反应扩散与图灵斑图

Gray–Scott 只有两个可调参数，却能长出十几种完全不同的花样。F 是供给速率（把原料补回来的快慢），k 是消耗速率（把产物清走的快慢）。两个数字一动，画面就在斑点、条纹、迷宫、孔洞、自我复制、混沌之间来回跳。先按播放，让它跑三五千步，再慢慢调 k。在 F=0.035 附近，把 k 从 0.065 降到 0.055，你会看到一颗颗分开的圆点逐渐拉长、连接，最后变成一张迷宫。读数里的"斑块数 / 孔洞数"就是自动判定的依据：斑点是"很多块 + 一个连通的背景"，迷宫是"一块 + 很多个洞"，两者在拓扑上正好相反。反应扩散最值得记住的一点是：这些图案没有蓝图。没有哪个格子知道自己该是斑点还是条纹，也没有一个中心在分配位置。初始状态是均匀的（加了一点随机扰动），花纹的波长、间距、拓扑全部由那两个参数和扩散系数之比决定。这正是发育生物学最需要的性质——基因组里不可能存下每一根条纹的位置，只能存下规则。

图灵的洞见有一个很反直觉的核心：扩散通常让东西变均匀，但在两个物质、两种扩散速度的情况下，扩散反而能制造不均匀。条件写出来很简单——激活物扩散得慢，抑制物扩散得快。一个小的随机起伏让某处激活物略多，它就地把自己进一步放大（自催化），同时产生抑制物；抑制物跑得远，把周围一圈压下去。结果是"这里高、旁边一圈低、再远一点又高"——花纹就是这么来的。把 d 从 1 一路往上拖，盯住那条曲线什么时候抬到 0 以上。在 a=0.1、b=0.9、γ=100 时，d 到 5 都还全程在 0 以下（均匀态稳定）；d=10 时出现一段正的区间，最快波数 q*=5.64，波长 1.11；d=20 时最大增长率升到 26.3，q* 降到 4.87，波长 1.29。两件事值得记住。第一，必须 d 大于某个临界值才会失稳——这就是"短程激活、长程抑制"这句话的定量版本。第二，失稳之后长出来的不是任意花纹，而是波长约等于 2π/q* 的花纹：这个波长由化学参数决定，和区域大小、和初始扰动长什么样都无关。动物身上条纹的粗细为什么在同一物种里那么一致，答案就在这里。

选一个预设，按播放，跑到八千步左右再看读数。这一页想说清一件常被含糊带过的事："斑点"和"条纹"不是看起来像不像，而是可以量出来的。用的两个量是连通分量的个数和区域的"粗细"（面积÷周长）。斑点：76 个斑块、1 个连通背景，花纹粗细 1.34、背景粗细 5.69。迷宫：1 个连通花纹、75 个洞，粗细 3.10 对 1.82。孔洞：1 个连通花纹、82 个洞，但粗细 3.97 对 1.57——拓扑上和迷宫一样，几何上完全不同：迷宫是细带子围出的洞，孔洞是厚底色上挖的洞。这套判据不是为了好看。在真实的图像分析里（动物花纹分类、材料显微结构、医学影像里的纹理），用的就是这几个量：连通分量数、欧拉示性数、面积周长比。顺便注意"会分裂的斑点"那个预设：每个斑点长到一定大小会一分为二，像细胞有丝分裂一样铺满整个平面——而这只是同一个方程换了两个小数。

同一套化学，同一个参数，只改区域的长度，花纹的数量就跟着变。把长度拖到 0.8 以下再按播放：什么也长不出来，浓度始终是一条平线。原因是无流边界只允许波数 q = nπ/L，区域太短时，所有允许的波数都落在不稳定带之外。把长度拖到 1.5，长出 1 条；2.5 长出 2 条；6 长出 4 条；8 长出 5 条；12 长出 9 条。条数几乎正比于长度，比例就是 q*/2π。实测值总是略小于线性理论的预测（12 长度时 9 对 9.3），因为非线性饱和之后系统会挑一个最接近 q* 的允许波数，而不是 q* 本身。这就是"尺寸决定花纹"的机制，也是默里那个著名论断的依据：动物的身体是宽的二维区域，允许二维的波，容易出斑点；尾巴是细长的、近似一维的区域，只允许沿长度方向的波，所以只能是一圈一圈的条纹。由此可以推出一个可证伪的预言：存在有斑点身体加条纹尾巴的动物（豹、猎豹、薮猫），但不存在条纹身体加斑点尾巴的动物。据目前所知，这个预言是对的。